O modelo de crescimento exponencial incorpora o princÃpio fundamental de que a vida provém de outra e assim examina o comportamento de uma população que pode crescer sem limitação alguma. Ao incluir a influência que o aumento na densidade populacional pode ter na limitação do crescimento, o modelo logÃstico incorpora outro princÃpio fundamental que é o da perda de excedente de indivÃduos esperado por um crescimento ilimitado. Caso uma população crescesse de forma exponencial todo o universo conhecido poderia estar colonizado por um único tipo de vida. Outro componente essencial da modulação dos eventos demográficos é a interação com outras espécies, como competição interespecÃfica.
Os modelos de competição de populações em denso dependência do arcabouço de reações de difusão (estocásticos) diferem dos modelos baseados em taxas constantes (determinÃsticos), pois os eventos demográficos são representados como eventos probabilÃsticos que podem ou não ocorrer em intervalos de tempo muito pequenos. Dessa forma, os modelos estocásticos possibilitam eventos de extinção de populações que poderiam permanecer indefinidamente no predito determinÃstico; ou flutuações nos tamanhos populacionais, propriedade ausente nos modelos determinÃsticos de denso dependência linear. Os modelos estocásticos podem ser descritos por uma equação mestra, um conjunto de equações diferenciais de primeira ordem que descrevem como a probabilidade de todos os possÃveis estados do sistema varia no tempo contÃnuo. A partir da equação mestra é possÃvel calcular a equação diferencial do primeiro momento da distribuição de probabilidades do sistema. Usando a aproximação de campo médio, onde é pressuposto variância zero, a equação diferencial do primeiro momento converge para a solução determinÃstica. Alternativamente à descrição de todos os estados do sistema, é possÃvel simular trajetórias individuais no sistema com o algoritmo de Gillespie (1977), onde podemos acompanhar a trajetória da abundância de cada espécie até a extinção.
Aqui vamos explorar a competição de 2 populações em crescimento denso dependente, N e M, em cenários de invasão da espécie M no sistema dominado por N que se encontra em sua capacidade de suporte. Usando modelos estocásticos e a aproximação de campo médio, explorei cenários de assimetria competitiva e de tamanho inicial da espécie invasora. Me pergunto a) Como a probabilidade de substituição da espécie residente pela invasora varia com o tamanho populacional inicial da invasora e da assimetria competitiva? e b) Como a presença da espécie residente reduz o tempo de extinção da espécie invasora?
Vamos modelar a mudança de estado do sistema, descrito por (n,m), onde n e m são a abundância de N e M, respectivamente. O modelo considera possÃveis mudanças discretas de 1 indivÃduo no sistema em um intervalo de tempo muito pequeno dt. As oito reações consideradas estão disponÃveis na tabela 1, elas constituem um modelo de denso dependência em que a competição interespecÃfica é modelada de forma similar à da competição intraespecÃfica: pela probabilidade de exclusão de um dos dois indivÃduos por evento de colisão de dois indivÃduos. O modelo pressupõe que não é possÃvel distinguir entre indivÃduos de uma mesma espécie, assim, o parâmetro \(\gamma\) descreve a probabilidade de qualquer um dos dois indivÃduos ser excluÃdo, por isso ele está dividido por 2.
| reações | descrição | P(reação)/dt | unidade do parâmetro |
|---|---|---|---|
| n -> n + n | reprod. assex. de N | \(\beta n\) | \(P(nasc. de N)/ind. de N dt\) |
| n -> 0 | morte de N | \(\delta n\) | \(P(morte de N)/ind. de N dt\) |
| n + n -> n | comp. intraesp. de N | \(\gamma n (n-1) 2^{-1}\) | \(P(exclusão de N)/colisão N dt\) |
| n + m -> m | exclusão de N por M | \(\text{C}_{n} n m\) | \(P(exclusão de N)/colisão N M dt\) |
| m -> m + m | reprod. assex. de M | \(\beta m\) | \(P(nasc. de M)/ind. de M dt\) |
| m -> 0 | morte de M | \(\delta m\) | \(P(morte de M)/ind. de M dt\) |
| m + m -> m | comp. intraesp. de M | \(\gamma m (m-1) 2^{-1}\) | \(P(exclusão de M)/colisão M dt\) |
| m + n -> n | exclusão de M por N | \(\text{C}_{m} m n\) | \(P(exclusão de M)/colisão M N dt\) |
A partir das reações é possÃvel desenvolver uma equação mestra que descreve a taxa de mudança da probabilidade de um determinado estado [\(\frac{\partial P(n,m,t)}{\partial t}\)] pela diferença na taxa da probabilidade de entrada e saÃda deste estado (equação 1). Na primeira linha depois da igualdade, há a soma das taxa com que N pode perder um indivÃduo, indo do estado (n+1,m) para o estado (n,m). Na segunda linha a taxa com que N pode ganhar um indivÃduo, indo do estado (n-1,m) para o estado (n,m). Nas linhas 3 e 4 a mesma lógica para M. Na quinta linha há a taxa de saÃda do estado (n,m). Para detalhes veja tabela 1.
\[ \frac{\partial P(n,m,t)}{\partial t} = \\ P(n+1,m) (n+1) (\delta_n + n \gamma_n / 2 + m C_{n}) +\\ P(n-1,m) (n-1) \beta_n+\\ P(n,m+1) (m+1) (\delta_m + m \gamma_m / 2 + n C_{m}) +\\ P(n,m-1) (m-1) \beta_m+\\ - P(n,m)[n(\beta_n + \delta_n + (n-1) \gamma_n / 2 + m C_{n}) + m(\beta_m + \delta_m + (m-1) \gamma_m / 2 + n C_{m})] \]
Na aproximação de campo médio buscamos obter o primeiro momento da
distribuição de probabilidade marginal de N, E[N] =
\[ \frac{d <n>}{d t} = <n> (\beta_n - \delta_n + \gamma_n2^{-1})- <n^2>\gamma_n2^{-1} - <nm>C_n \] \[ \frac{d <m>}{d t} = <m> (\beta_m - \delta_m + \gamma_m2^{-1})- <m^2>\gamma_m2^{-1} - <mn>C_m \]
A aproximação de campo médio pressupõe que \(<n>^2 = <n^2>\), \(<m>^2 = <m^2>\), \(<nm> = <n><m>\). Esse pressuposto implica que a variância da dinâmica populacional denso dependente é zero e que as populações são independentes. Outro pressuposto possÃvel para simplificar a aproximação é de que \(\beta\) ou \(\delta\) >> \(\gamma\), assim \(\gamma\) pode ser omitido como fator do primeiro momento. Essa aproximação é útil pois permite a convergência das equações acima com o modelo determinÃstico de competição interespecÃfica de duas populações com crescimento denso dependente (eq. 3a e 3b).
\[ \frac{d <n>}{d t} = <n> (\beta_n - \delta_n)- <n>^2\gamma_n2^{-1} - <n><m>C_n \] \[ \frac{d <m>}{d t} = <m> (\beta_m - \delta_m)- <m>^2\gamma_m2^{-1} - <m><n>C_m \]A investigação desse modelo determinÃstico no equilÃbrio mostra o quê poderÃamos esperar no longo prazo caso não houvesse nenhuma flutuação devido à estocástica dos eventos demográficos. No espaço de fase definido pela abundância da espécie residente, no eixo x, e da invasora, eixo y, a isolinha descreve as combinações de tamanhos populacionais onde o crescimento populacional da espécie focal é zero. Para explorar os cenários determinÃsticos no equilÃbrio é possÃvel expressar as duas isolinhas em função da abundância da invasora (eq. 4a e 4b e figura 1).
\[ <m> = \frac{\beta_n - \delta_n}{C_n} - \frac{<n'>\gamma_n}{2C_n} \] \[ <m'> = \frac{2(\beta_m - \delta_m)}{\gamma_m} - \frac{2C_m<n>}{\gamma_m} \]
A ideia do algoritmo de Gillespie (1977) se baseia no fato de que a distribuição de tempos entre mudanças de estados pode ser descrita por uma distribuição exponencial, então computamos separadamente as mudanças de estado e o tempo entre mudanças, reduzindo o tempo de simulação. O tempo entre mudança de estados pode ser obtido pela divisão do log de uma amostra de distribuição uniforme padrão pela soma das taxas de saÃda do estado (janela de código 1). Existem 4 possÃveis transições de estado: cada uma das duas espécies pode ganhar ou perder um indivÃduo por evento demográfico no intervalo de tempo dt. A taxa de ganho de um indivÃduo de N (\(n\_p\)) é \(n\_p=\beta n\). A taxa de perda de um indivÃduo de N (\(n\_m\)) é \(n\_m = n[\delta +(n-1)\gamma2^{-1} + mC_n]\). A mesma lógica se aplica para as taxas de ganho e perda da espécie M (eq. 1 e janela de código 1). Após o sorteio do tempo do próximo evento demográfico, é feito um sorteio da mudança de estado com probabilidade dada pela contribuição relativa de cada taxa de saÃda (janela de código 1), então o sistema é atualizado. Nossa simulação termina quando a espécie invasora atinge a abundância zero.
janela de código 1
f_2sppSLV <- function(N0,beta_n,delta_n,gamma_n,C_n,
M0,beta_m,delta_m,gamma_m,C_m,
replicas,path_csv){
df_ab <- data.frame(n=N0,m=M0,t=0)
df_t <- data.frame(n=c(1,-1,0,0), # 4 possibles transitions:
m=c(0,0,1,-1)) # n + 1, n - 1, m + 1, m - 1
f_loop <- function(){
while(df_ab[nrow(df_ab),"m"] !=0){
v_rates <- c(
n_p = df_ab[nrow(df_ab),"n"] * beta_n, # n+1
n_m = df_ab[nrow(df_ab),"n"] * (delta_n + # n-1
(df_ab[nrow(df_ab),"n"]-1) * gamma_n/2 +
C_n * df_ab[nrow(df_ab),"m"]),
m_p = df_ab[nrow(df_ab),"m"] * beta_m, # m+1
m_m = df_ab[nrow(df_ab),"m"] *(delta_m + # m-1
(df_ab[nrow(df_ab),"m"]-1) * gamma_m/2 +
C_m * df_ab[nrow(df_ab),"n"]))
v_Srates <- sum(v_rates)
# update
df_ab[nrow(df_ab)+1,] <- c(df_ab[nrow(df_ab),1:2] + df_t[sample(1:4,size = 1,prob=v_rates/v_Srates),],
df_ab[nrow(df_ab),"t"] - log(runif(1))/v_Srates)
}
return(df_ab)
}
df_dinamica <- plyr::rdply(.n = replicas,f_loop())
readr::write_csv(df_dinamica,file = path_csv)
}
Apenas o parâmetro que descreve a probabilidade de exclusão de uma espécie pela outra por colisão (parâmetros \(C_n\) e \(C_m\), tabela 1) variou entre simulações. Os demais parâmetros populacionais foram iguais: \(\beta =\) 1.916e-03, \(\delta =\) 1.889e-03, \(\gamma =\) 1.095e-06. Os parâmetros de competição interespecÃfica (\(C_n\) e \(C_m\)) variam entre \(\gamma/4\) e \(\gamma/2\), tal que a assimetria competitiva, definido por \(2(C_n - C_m)/ \gamma\), variou entre -0.5 e 0.5 (figura 1). O tamanho inicial da espécie invasora variou entre 1% e 100% da capacidade de suporte K = 50 indivÃduos (Figura 1a). Foram simulados 11 cenários de tamanho inicial da invasora e 11 cenários de assimetria competitiva, totalizando 121 cenários, cada um com 100 réplicas. Quando a assimetria é nula então o sistema é indeterminado; se ela for maior do que zero então, dado tempo suficiente, a espécie invasora irá dominar o sistema; se a assimetria é negativa, então a residente dominará o sistema (Figura 1b)
Figura 1 Cenários simulados de competição interespecÃfica. Eixo y: assimetria competitiva - a diferença no parâmetro C da espécie residente pela invasora, dividido pelo parâmetro \(\gamma\). Eixo x: tamanhos iniciais da espécie invasora de 1% até 100%.
Para responder a primeira pergunta, como a probabilidade de substituição da residente varia em função do tamanho inicial da invasora e da assimetria competitiva, é possÃvel usar a abordagem de campo médio e a de simulação de trajetórias individuais. No caso da abordagem de campo médio, exceto pelo cenário de equivalência das espécies (assimetria competitiva nula) que depende totalmente das condições iniciais e do regime de perturbações, dado tempo suficiente haverá certamente a substituição ou a não substituição da espécie residente pela invasora, em função da assimetria competitiva a favor da invasora ou da residente, respectivamente. Nessa abordagem basta plotar as soluções de equilÃbrio das equações 3a e 3b em um plano de fase definido pelas abundância de N e M para avaliar qual o ponto de equilÃbrio estável para definir se haverá ou não evento de substituição. No caso da simulação de trajetórias individuais, considerei a identidade da espécie que permanece após a primeira extinção. Se a espécie que permanece é a invasora então ocorreu um evento de substituição da residente pela invasora. Para descrever a probabilidade de substituição na simulação das trajetórias indivÃduais usei um GLM binomial com o tamanho inicial da invasora e a assimetria competitiva como variáveis preditoras. Usei uma abordagem baseada em modelo médio (REF), em que a partir de um modelo cheio é ajustado todos os possÃveis submodelos e então a predição de cada modelo é ponderada pelo peso de evidência do submodelo. O GLM binomial cheio considerou a interação do polinômio de segundo grau de cada preditora.
Para responder a segunda pergunta, como a presença da residente reduz o tempo de extinção da invasora, é necessário descrever o tempo de extinção da invasora nas simulações de trajetórias individuais em duas situações. A primeira situação é obtida pela análise da distribuição de tempos de extinção da invasora na presença da competidora, ou seja, os tempos totais até a espécie invasora se extinguir, seja ela a primeira ou última a se extinguir. Essa primeira situação pode ser descrita por um LMM em que os tempos de extinção de réplicas de uma mesma bateria de simulação (combinação única de tamanho inicial e assimetria competitiva) são agrupadas na estrutura aleatória (REF), e então usei as mesmas preditoras do GLM binomial para construir um modelo cheio. Na segunda situação considerei apenas o tempo parcial de extinção na ausência da residente, ou seja, considerei que o tempo é zerado no momento do evento de substituição. Para descrever a segunda situação é possÃvel usar um LM em que o modelo cheio é composto pelo polinômio de segundo grau do tamanho da espécie invasora no momento do evento de substituição. Em ambas situações usei uma abordagem de modelo médio para construir o predito para os tempos de extinção. Então calculei a diferença no predito pelo modelo médio na segunda situação pela primeira situação.
Figura 2 Gráfico Exploratório da Probabilidade da espécie invasora substituir a espécie residente em função da assimetria competitiva (eixo y) e tamanho populacional inicial da espécie invasora (eixo x).
# Discussão
Uma expectativa é que a probabilidade da espécie invasora substituir a espécie residente deve aumentar quanto maior o tamanho populacional inicial da invasora e maior a assimetria competitiva em favor da invasora. Com a intenção de avaliar se é possÃvel ter alguma intuição sobre o comportamento do sistema estocástico a partir da aproximação de campo médio, me pergunto como o predito determinÃstico diverge do observado em uma série de simulações individuais do processo estocástico. Pois, quanto menor o tamanho populacional maior a chance de uma sequência de eventos demográficos leve à extinção da invasora, mesmo quando dominante. E quanto maior a assimetria competitiva em favor da invasora, maior a probabilidade da espécie residente reduzir em abundância por possÃvel evento demográfico.
Figura A1 Proporção observada de substituições
O modelo cheio mais plausÃvel é aquele que considera a interação entre os polinômios (Tabela 1). Porêm este modelo não apresenta um excelente ajuste aos dados (Figura SI 1 e sumário do módelo 1). O predito e observado diferem em valores extremos: quando a proporção de substituições é baixa, o predito pode subestimar a probabilidade de substituição (Figura SI 2); quando a proporção é alta, o predito pode superestimar a probabilidade. Para as análises utilizei os pacotes DHARMa (REF), MuMIn (REF) e AICcmodavg (REF).
tabela A1 seleção de GLM Binomial Cheio para descrever a probabilidade de substituição
Figura A2 ResÃduos QuantÃlicos GLM Binomial cheio. ResÃduos quantÃlÃcos obtidos com a função simulateResiduals do pacote DHARMa, com 250 simulações.
tabela A2 Sumário do modelo 1: GLM Binomial Cheio
##
## Call:
## glm(formula = cbind(c_invasion, 100 - c_invasion) ~ (C_nm.z +
## I(C_nm.z^2)) + (log_M0.z + I(log_M0.z^2)), family = "binomial",
## data = df_resultados)
##
## Deviance Residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -2.28687 -0.86825 0.01084 0.72604 2.90233
##
## Coefficients:
## Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)
## (Intercept) -0.98629 0.03982 -24.767 < 2e-16 ***
## C_nm.z 0.14358 0.02113 6.795 1.09e-11 ***
## I(C_nm.z^2) -0.04259 0.02394 -1.779 0.0753 .
## log_M0.z 0.97349 0.03236 30.087 < 2e-16 ***
## I(log_M0.z^2) 0.04138 0.02833 1.461 0.1441
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## (Dispersion parameter for binomial family taken to be 1)
##
## Null deviance: 1615.69 on 120 degrees of freedom
## Residual deviance: 136.33 on 116 degrees of freedom
## AIC: 709.02
##
## Number of Fisher Scoring iterations: 4
Figura A3 predito pelo modelo médio e observado.
Figura A4 Conjunto de dados completo do Tempo estimado de extinção na ausência da competidora
Tabela A6 Tabela seleção do modelo referência para descrever o log(Tempo de Extinção).
## dAICc df weight
## log(M0)^2 0.0 4 0.73
## log(M0) 2.0 3 0.27
## M0^2 30.5 4 <0.001
## M0 116.0 3 <0.001
## 1 501.9 2 <0.001
Figura A5 ResÃduos QuantÃlicos LM referência para descrever o tempo de extinção na ausência de residente. ResÃduos quantÃlÃcos obtidos com a função simulateResiduals do pacote DHARMa, com 250 simulações.
tabela A6 Sumário do modelo 2: LM referência polinômio de segundo grau
##
## Call:
## glm(formula = TE ~ log_M0 + I(log_M0^2), family = Gamma(log),
## data = df_1sp)
##
## Deviance Residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -2.6412 -1.1648 -0.5901 0.1682 6.6632
##
## Coefficients:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
## (Intercept) 2.04108 0.25467 8.015 1.73e-15 ***
## log_M0 0.99382 0.20825 4.772 1.94e-06 ***
## I(log_M0^2) -0.05843 0.04031 -1.450 0.147
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## (Dispersion parameter for Gamma family taken to be 2.000686)
##
## Null deviance: 3467.9 on 2317 degrees of freedom
## Residual deviance: 2891.8 on 2315 degrees of freedom
## AIC: 25133
##
## Number of Fisher Scoring iterations: 7
## [1] "MASS::gamma.shape return:"
##
## Alpha: 0.93306308
## SE: 0.02398219
Figura A6 Observado e predito GLM Gamma(log) modelo médio
Figura A9 Gráficos exploratórios do Tempo de Extinção total: quando a substituição foi um sucesso ou fracasso
Tabela A7 Seleção do modelo cheio para descrever o tempo de extinção total.
## dAICc df weight
## C_nm^2 + log(M0)^2 0.0 7 0.608
## log(M0)^2 1.1 5 0.348
## C_nm^2 * log(M0)^2 5.3 11 0.043
## GLM:: C_nm^2 + log(M0)^2 48.2 6 <0.001
## GLM:: C_nm^2 * log(M0)^2 52.6 10 <0.001
## GLM:: log(M0)^2 57.1 4 <0.001
## M0^2 72.4 5 <0.001
## C_nm^2 + M0^2 73.7 7 <0.001
## C_nm^2 * M0^2 80.7 11 <0.001
## GLM::C_nm^2 + M0^2 264.9 6 <0.001
## GLM:: C_nm^2 * M0^2 270.0 10 <0.001
## GLM:: M0^2 272.3 4 <0.001
## 1 343.6 3 <0.001
## C_nm^2 347.4 5 <0.001
## GLM:: C_nm^2 3247.9 4 <0.001
## GLM:: 1 3257.4 2 <0.001
Tabela A8 sumário do glmer Gamma(log) TEI 2spp cheio mais plausÃvel: C_nm^2 + log(M0)^2
## Linear mixed model fit by REML ['lmerMod']
## Formula: log_TE ~ (C_nm.z + I(C_nm.z^2)) + (log_M0.z + I(log_M0.z^2)) +
## (1 | id)
## Data: df_2sp
##
## REML criterion at convergence: 35042.2
##
## Scaled residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -4.2272 -0.6977 -0.0942 0.5977 4.9156
##
## Random effects:
## Groups Name Variance Std.Dev.
## id (Intercept) 0.000 0.000
## Residual 1.057 1.028
## Number of obs: 12100, groups: id, 121
##
## Fixed effects:
## Estimate Std. Error t value
## (Intercept) 9.432693 0.017075 552.429
## C_nm.z 0.087216 0.009347 9.331
## I(C_nm.z^2) -0.049695 0.010584 -4.695
## log_M0.z 0.797119 0.013809 57.725
## I(log_M0.z^2) -0.076225 0.009602 -7.938
##
## Correlation of Fixed Effects:
## (Intr) C_nm.z I(C_.^ lg_M0.
## C_nm.z 0.000
## I(C_nm.z^2) -0.620 0.000
## log_M0.z -0.414 0.000 0.000
## I(lg_M0.^2) -0.562 0.000 0.000 0.736
## optimizer (nloptwrap) convergence code: 0 (OK)
## boundary (singular) fit: see help('isSingular')
Figura A10 ResÃduos quantÃlicos glmer Gamma(log) TEI 2spp cheio: C_nm^2 + log(M0)^2
Figura A11 ResÃduos quantÃlicos glmer Gamma(log) TEI 2spp cheio: C_nm^2 + log(M0)^2
projeto da figura